• О компании
• Благодарственные письма
• Цены

Главная страница > Ландшафтная библиотека > Энциклопедия лесного хозяйства - Том I > Б

Б

БАЗА ДАННЫХ,

совокупность данных, числовых значений показателей, используемых при анализе и расчетах; свод экономической информации. Напр., Б. д. о насаждениях можно считать таксационные описания, Б. д. о лесном фонде - материалы государственного учета лесного фонда и т. п.

В современном языке понятие Б. д. чаще воспринимается как хранилище интегрированных и коллективно используемых данных, записанных на магнитные носители (ЭВМ). Электронные Б. д. строят с тем расчетом, чтобы обеспечить независимость структур, организации и хранения данных. Б. д. характеризуется наличием общих средств для изменения данных, а также их поиска, что позволяет оптимизировать использование памяти и время доступа.

В зависимости от вида и способов обработки данных Б. д. можно подразделить на графические, информационные, базы знаний и т. п. Напр., информационная Б. д. есть набор высказываний, относящихся к некрой предметной области. Географическая информационная система (ГИС) в упрощенном виде представляет собой две совмещенные Б. д. - тематическую и картографическую. В зависимости от способа представления данных Б. д. могут иметь иерархическую, реляционную или сетевую структуру, каждая из к-рых имеет свои достоинства и недостатки. Несколько Б. д., объединенных логически, образуют систему Б. д. Целиком или частично разнесенная по узлам единой сети ЭВМ, в т. ч. и по территориально разделенным вычислительным центрам Б. д., называется распределенной, а каждая ее часть - локальной Б. д.

Аппаратное, программное обеспечение, программируемые логика и процедуры, посредством к-рых осуществляется управление, а также сервисные средства для поддержания работоспособности Б. д. образуют систему управления Б. д. (СУБД). Как правило, крупные или сложные Б. д. требуют создания Б. д. метаданных, или Б. д., содержащей системы словаря-справочника данных.

Совокупность не связанных между собой Б. д., функционирующих в рамках одной вычислительной системы, иногда называют банком данных. Базы и банки данных созданы по большинству направлений деятельности человека. Из всех сфер природопользования в России наиболее разработана распределенная Б. д. в лесоустройстве.

Лит.: Энциклопедия агролесомелиорации. - Волгоград, 2004.

БАКТЕРИИ (от греч. bakterion - палочка), широко распространенная в природе группа микроорганизмов с прокариотным типом строения клетки (лишены ядра, окруженного ядерной мембраной). Б., как правило, одноклеточные организмы. Нек-рые из них после деления могут соединяться друг с другом, образуя нити или иные скопления из нескольких клеток. В

среднем линейные размеры Б. находятся в пределах 0,5-310"³ мм, однако длина нек-рых бактериальных клеток может достигать 0,5 мм.

Согласно современным представлениям, Б. относятся к надцарству прокариот, к-рое подразделяется на 2 царства: архебактерии и Б. (см. Царства живых организмов). Архебактерии (Archaebacteria), многие из к-рых синтезируют метан, выживают в экстремальных экологических условиях и напоминают организмы, существовавшие на ранних этапах развития жизни. В царство Б. (Bacteriobiota, или Bacteria) входят не только истинные Б. (Eubacteria, одноклеточные организмы, имеющие форму палочек, реже - кокков, т. е. шаровидные), но и актиномицеты (формируют ветвящийся мицелий), цианобактерии, или сине-зеленые водоросли (способны к фотосинтезу и фиксации атмосферного азота), миксобактерии (слизистые палочковидные Б. с тонкими стенками), хламидобактерии (палочковидные нитчатые железобактерии), нитчатые серобактерии (хемосинтезирующие Б., откладывающие серу вокруг клетки), микоплазмы (группа самых мелких Б.), спирохеты (тонкие спиралевидные Б.), риккетсии (облигатные паразиты).

Б. очень разнообразны и разделяются по типам питания на следующие группы: 1) фотоавтотрофы, использующие энергию солнечного света; содержат пигменты (хлорофиллы и каротиноиды) и потому окрашены в зеленый, сине-зеленый, красный и оранжевый цвета; в этой группе есть Б., к-рые фотосинтезируют с выделением кислорода и без выделения кислорода (напр. цианобактерии); 2) хемоавтотрофы, использующие энергию окисления неорганических веществ (соединений серы, метана, аммиака, нитритов, соединений двухвалентного железа и др. металлов); 3) хемогетеро-трофы, получающие энергию при разложении органических веществ до минеральных соединений; к этой группе относится большинство Б., в т. ч. очень важные сапрофиты, паразиты и симбионты, использующие в пищу очень широкий спектр химических веществ; 4) фотогетеротрофы - малочисленная группа пурпурных несерных Б., использующих в качестве источника энергии свет, а в качестве источника углерода - органические соединения, синтезируемые др. организмами.

См. также: посадка крупномеров.

Б. существовали на протяжении всей геологической истории Земли. Остатки Б. обнаружены в осадочных породах, имеющих возраст более 3,5 млрд лет (см. Биогенные вещества). Б. освоили самые разнообразные среды обитания: они живут в почве, воде, воздухе, на внешних покровах животных и растений, а также внутри живых организмов. Б. можно обнаружить даже в горячих источниках, где они живут при температуре выше 70 "С. Б. характеризуются высокой концентрацией: в 1 г плодородной почвы может находиться около 100 млн, а в 1 г парного молока - более 3 млн Б. Несмотря на очень мелкие размеры бактериальных клеток, общая масса Б., обитающих на Земле, превышает

41

БАКТЕРИЦИДЫ

массу всех др. живых организмов вместе взятых. Сейчас известно около 2500 видов Б.

Б. играют важную роль в функционировании экологических систем земного шара. Б. принадлежит ведущая роль в круговороте веществ в природе. Нек-рые Б. - автотрофные организмы - вносят большой вклад в круговорот углерода. Б. регулируют плотность популяций организмов, вступают с растениями и животными в симбиотические отношения. Важное значение имеет симбиоз растений с азотфиксирующими Б., к-рые осуществляют азотфиксацию, т. е. связывание молекулярного азота (N₂) атмосферы и перевода его в азотистые соединения. Широко известны симбиотические связи бобовых растений с клубеньковыми Б. из рода Rhizo-Ыит, к-рые образуют клубеньки на корнях. Азотфикси-рующие актиномицеты участвуют в образовании клубеньков у многих древесных пород, напр.: ольхи (Alnus), восковницы (Myrica), облепихи (Hippophae), лоха (Eleagnus) и др. Нек-рые азотфиксирующие Б. обнаружены на листьях растений.

Многие виды цианобактерий также способны фиксировать атмосферный азот. Цианобактерий обнаружены во мхах, в частности в сфагновых мхах. Между мхами и цианобактериями существуют симбиотические отношения. Цианобактерий поселяются среди мхов как эпифиты. По наблюдениям на Крайнем Севере, в моховом покрове они фиксируют азота больше, чем на поверхности почвы, что связано с лучшими условиями тепла, увлажнения и реакции среды. Нек-рые цианобактерий вступают в симбиотические отношения с грибами, образуя лишайники. Таких лишайников сравнительно немного, примерно 8 % их общего числа.

Сапротрофные Б. наряду с грибами и беспозвоночными животными участвуют в разложении отмерших растений и др. организмов, а также экскрементов животных. В результате в распоряжение растений поступают доступные для них формы элементов минерального питания. Б. принимают большее участие, чем грибы, в снабжении растений доступными формами азота: они обеспечивают не только аммонификацию, но и нитрификацию. Нитрифицирующие Б. относятся к гетеротрофным организмам. Благодаря их деятельности растения обеспечиваются не только аммонийным, но и нитратным азотом. Среди Б. имеются, однако, денитри-фикаторы, в результате их деятельности часть нитратов превращается в газообразные формы (N₂, NO, N₂0) и утрачивается для соответствующего биогеоценоза. Велико значение ризосферных бактерий в обеспечении детоксикации токсических веществ, выделяющихся из корней и поступающих в ризосферу извне.

Б. могут разлагать различные органические вещества. Именно поэтому интенсивно исследуется способность Б. разлагать такие синтетические вещества, как пестициды, красители, а также нефть. Нек-рые бактерии разлагают пестициды столь быстро, что ограничивают их воздействие на вредителей.

Многие Б. относятся к паразитическим организмам и являются возбудителями очень серьезных заболеваний человека и животных, включая туберкулез, холеру, сибирскую язву, гонорею, дифтерит, столбняк. Б. вызывают болезни растений. Известно более 200 видов Б., к-рые признаны патогенами растений.

Б. находят применение при производстве антибиотиков. Многие Б. необходимы для получения лекарств и др.

химических соединений, напр. уксусной кислоты, аминокислот и ферментов. Производство сыров предполагает сбраживание лактозы до молочной кислоты, к-рая осаждает белки молока. Молочно-кислое брожение используется в процессе квашения капусты, засолки огурцов, а также при изготовлении силоса. Цианобактерия спиру-лина культивируется во многих странах для получения белковой добавки к пище человека и животных.

Лит.: Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология. - М., 1985.

БАКТЕРИЦИДЫ (от бактерии и лат. caedo - убиваю), вещества, предназначенные для борьбы с бактериями. Б. применяют для борьбы с бактериозами деревьев и кустарников, сельскохозяйственных культур, а также для дезинфекции помещений, тары, инструментов, различных материалов и продуктов. Бактерицидным действием обладают фунгициды, в состав этой группы входят неорганические и органические соединения, а также антибиотики (см. Биологические препараты).

Борьбу с бактериозами растений осуществляют опрыскиванием Б., а также протравливанием семян, посадочного материала и почвы.

Механизм действия различных Б. неодинаков -препараты могут вызывать коагуляцию протоплазмы, инактивировать ферменты фитопатогенных микроорганизмов, вступать в реакцию с веществами бактериальной клетки, образуя токсичные для нее соединения, действовать как антиметаболиты, нарушая обмен веществ. Нек-рые Б. нарушают клеточные оболочки, полупроницаемость клеточных мембран, ингибируют синтез белка и нуклеиновых кислот, воздействуют на хромосомный аппарат, подавляя процессы деления клеток, и т. д.

Лит.: Мельников, Н. Н., Новожилов, К. В., Пылова, Т. Н. Химические средства защиты растений, 1980; Защита растений. Термины и определения. ГОСТ 21507 (СТ СЭВ 1740-79). - М., 1984; Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации (обновляется ежегодно).

БАЛАНСОВАЯ ДРЕВЕСИНА, балансы, круглые или колотые сортименты для производства целлюлозы и древесной массы. Делятся на 1, 2 и 3-й сорта (для внутреннего рынка), для экспорта используется Б. д. только 1 и 2-го сортов. Производятся из древесины хвойных (сосна, ель, пихта, кедр, лиственница) и лиственных (береза, осина, ольха, тополь и др.) пород. Наибольшим спросом пользуется Б. д. из малосмолистой еловой древесины, имеющей длинные волокна. Требования к породе и качеству Б. д. определяются ее конкретным назначением. Не допускаются заболонная и наружная трухлявая гниль, обугленность и инородные включения. Заболонные грибные окраски, червоточины, трещины и механические повреждения допускаются. В Б. д. для производства сульфитной целлюлозы и бисульфитной полуцеллюлозы сучки всех разновидностей, пасынки, открытая прорость и сухобокость допускаются. В Б. д. для производства целлюлозы, сульфитной и бисульфитной небеленой целлюлозы, используемой в производстве электроизоляционной бумаги и картона, гнили и табачные сучки не допуска-

12

БАЛОЧНЫЕ

ются. В Б. д. 1 и 2-го сортов допускается кривизна не более 2 %.

Показателем качества Б. д., наряду с сортом, может быть свежесть, определяемая массой 1 м³ древесины с корой и влажностью. Напр., поставляемая в Финляндию еловая балансовая древесина считается свежей, если масса 1 м³ древесины с корой составляет не менее 740 кг при влажности не менее 50 %.

Лит.: ГОСТ 9462—88. Лесоматериалы круглые лиственных пород. Технические условия; ГОСТ 9463—88. Лесоматериалы круглые хвойных пород. Технические условия; ГОСТ 22296—89. Балансы для экспорта. Технические условия; ТУ 13-2-15—99. Свежие еловые балансы, поставляемые в Финляндию. Технические условия.

БАЛКА,

сухая или с временным водотоком долина (ложбина) с пологовогнутым дном и выпуклыми пологими задернованными склонами в степных и лесостепных районах. Длина Б. - от нескольких сотен метров до 20-30 км, ширина обычно до 100 м, глубина - несколько метров, реже - несколько десятков метров. Пологие склоны, как правило, перекрыты отложениями продуктов выветривания, смытых талыми снеговыми и дождевыми водами. Склоны и днище задернованы, часто покрыты деревьями (см.: деревья) и кустарниками, по днищу иногда протягиваются цепочки бочагов. Б., вероятно, образуются из оврагов, являясь конечной стадией их развития; по др. представлениям, Б. формируются на месте древней речной сети. К Б. и лощинам степей южной части России приурочены т. н. байрачные, преимущественно дубовые, леса. Неумеренный выпас скота, сведение лесов и распашка склонов Б. приводят к разрушению этих склонов и образованию промоин.

БАЛЛ ПЛОДОНОШЕНИЯ,

единица измерения интенсивности плодоношения (семеношения) древесных, кустарниковых, кустарничко-вых и травянистых растений, а также грибов. Определяется качественными или количественными показателями, напр. количеством плодоносящих растений в процентах от общего числа растений данного вида на какой-либо площади (заросль, гектар, таксационный выдел и др.). Существует целый ряд шкал для балльной оценки плодоношения. Для глазомерной оценки урожая плодов и семян на деревьях используется шкала А. Н. Формозова, построенная по 6-балльной системе: 0 -неурожай; 1 - очень плохой урожай; 2 - слабый урожай; 3 - средний урожай; 4 - хороший урожай; 5 -очень хороший урожай. Для оценки урожая ягодных кустарников и кустарничков эта шкала была видоизменена Г. А. Новиковым: 0 - неурожай, полное отсутствие ягод; 1 - очень плохой урожай, единичные ягоды встречаются на отдельных растениях, ягоды мелкие; 2 - слабый урожай, плодоносят немногие растения; 3 — средний урожай, местами количество ягод значительно, но на большинстве участков ягод мало или очень мало, хотя плодоносят почти все растения; 4 - хороший урожай, участки с большим количеством ягод занимают не менее половины площади ягодников, на остальной площади слабый урожай; 5 - очень хороший урожай, повсеместное обильное плодоношение. Шкала А. Н. Формозова была преобразована А. Ф. Черкасовым в хозяйственную шкалу, где каждому баллу соответст-

вует урожайность ягод в количественном выражении, кг/га: 1 - 20; 2 - 50; 3 - 100; 4 - 150; 5 - 200-500. Разработана также шкала глазомерной комплексной оценки урожая ягод и грибов по баллам плодоношения (табл.).

Шкала глазомерной комплексной оценки урожая ягод и грибов по баллам плодоношения

Балл	Вид урожая	Объект оценки	Показатель для определения урожая
0	Неурожай	Ягоды Грибы	Плодов нет Плодовых тел нет
1	Очень плохой	Ягоды Грибы	Плоды имеются в небольшом количестве на растениях, расположенных в «окнах» древостоя Плодовые тела встречаются единично
2	Слабый	Ягоды Грибы	Удовлетворительное плодоношение в «окнах» древостоя и слабое - под его пологом Плодовые тела встречаются очень рассеянно
3	Средний	Ягоды Грибы	Значительное плодоношение растений в «окнах» древостоя и удовлетворительное под его пологом Плодовые тела встречаются неравномерно, рассеянно
4	Хороший	Ягоды Грибы	Обильное плодоношение растений в «окнах» древостоя и хорошее - под его пологом Плодовые тела встречаются во многих местах
5	Очень хороший	Ягоды Грибы	Обильное плодоношение растений в «окнах» древостоя и под его пологом Плодовые тела встречаются всюду, часто

БАЛОЧНЫЕ ЛЕСА (син. - байрачные леса),

участки естественных или искусственно созданных лесов, расположенные преимущественно в лесостепной и северной части степной зоны и приуроченные, гл. обр., к балочной сети (лощинам, суходолам, балкам). Б. л. естественного происхождения представлены насаждениями дуба (преимущественно средне- и низкобонитетными), деревья - ясеня, клена, ильма и нек-рых др. лесообразующих пород, а также кустарниками. Искусственные лесные насаждения по оврагам и балкам в зависимости от лесорастительной зоны и агролесомелиоративного района создают из дуба черешчатого и Гартвиса, груши обыкновенной, вяза гладкого, клена ясенелистного и татарского, тополей, ясеня ланцентного и др.; из кустарников используют жимолость татарскую, карагану (желтую акацию), лох серебристый и узколистный,

43

БАНК

иву (шелюгу), облепиху крушиновую, смородину золотистую и др. Б. л. имеют исключительно важное противоэрозионное, агроклиматическое и природоохранное значение.

Лит.: Энциклопедия агролесомелиорации. - Волгоград, 2004.

БАНК ДИАСПОР растений,

запас покоящихся жизнеспособных зачатков растений (семян, спор, вегетативных почек), к-рые накапливаются в почве и позволяют растениям переживать неблагоприятные периоды.

Свойство семян не прорастать сразу после посева было обнаружено и описано еще А. Т. Болотовым в 1780 г. Количественный учет погребенных семян впервые провел Ч. Дарвин. С тех пор, особенно за последние 50 лет, в разных странах проведены многочисленные исследования содержания жизнеспособных семян в почве (см. Жизнеспособность). Семена были обнаружены в почвах природных фитоценозов во всех зонах -от тундры до зоны влажных тропических лесов. Положение, высказанное В. И. Вернадским (1926), что «всюду в почвах находятся запасы семян в латентном состоянии…» оказалось справедливым.

В связи с тем, что нарушения растительного покрова происходили задолго до появления на Земле человека (пожары, ветровал, массовое размножение фитофагов и др.), нек-рые виды в процессе эволюции выработали стратегию, заключающуюся в способности их семян десятилетиями и столетиями находиться в почве в состоянии покоя. После того как происходит новое нарушение сложившегося растительного покрова, эти растения участвуют в формировании фитоценозов на гарях, вырубках и т. д.

Для многих типов леса характерно содержание в их почвах, наряду с семенами лесных растений, семян растений открытых мест (гарей, лесосек, полей, залежей и др.), на месте к-рых возникли леса. Запас семян собственно лесных растений обычно невелик. Это связано с тем, что семена древесных растений, образующих коренные древостой (дуба, ели, липы и др.), если не поедаются животными, быстро прорастают или утрачивают всхожесть, а многие характерные для лесов растения травяно-кустарничкового яруса размножаются исключительно или преимущественно вегетативным путем (см. также: рулонный газон). Лишь семена нек-рых деревьев-эксплерентов, напр. березы, образующих производные древостой после уничтожения коренного типа леса, встречаются в почвах лесов более часто, но, как правило, в небольших количествах. Изучение Б. д., содержащихся в почве, может быть использовано для выяснения истории фитоценозов.

Наряду с банками семян обнаружены Б. д. споровых растений. У моховидных Б. д. включают споры и органы вегетативного размножения, у папоротниковидных -споры и гаметофиты. У многих видов папоротников споры могут сохранять способность к прорастанию десятки лет, поэтому Б. д. достигают плотности 104-106 ед./м2.

Банк вегетативных зачатков - это запас почек на подземных органах (корневищах, корнях, луковицах). Он играет важную роль в размножении растений лугов и степей, а также определяет засоренность посевов корневищными (пырей ползучий, хвощ полевой) или корнеотпрысковыми (осот, бодяк, льнянка) сор-

няками. Величина этого Б. д. может быть значительной. Так, суммарная длина подземных вегетативных органов (корневищ и корневых отпрысков) может достигать 50 км на 1 га, что соответствует примерно 700-900 тыс. вегетативных почек. При контроле численности вегетативно размножающихся сорняков на полях проводят специальные мероприятия по провоцированию прорастания почек и подавлению развивающихся побегов. Сохранение запаса вегетативных зачатков на лугу, напротив, обеспечивает получение стабильных урожаев, что достигается ритмичным использованием луга с предоставлением растениям возможности подготовиться к зиме и применением удобрений, к-рые способствуют разрастанию корневищ злаков.

Лит.: Работнов, Т. А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов СССР // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. - М., 1982; Петров, В. В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов европейской части СССР. - М., 1989; Thompson, К., Bakker, J. P., Bekker, R. M. The soil seed banks of North West Europe. - Cambridge, 1996; Миркин, Б. М., Наумова, Л. Г. Популярный экологический словарь. -М., 1999.

БАРК Карл Людвиг Генрих (1835-1882), лесовод, специалист по степному лесоразведению (см.: посадка крупномеров), преемник В. Е. Граффа по Велико-Анадольскому образцовому степному лесничеству, ревизор лесоустройства Лесного департамента (1878), директор Лисинского учебного лесничества (1881-1882), надворный советник Корпуса лесничих.

Родился в Лифляндской губ. После окончания Дерптского университета (1860) прошел специальный курс лесоводства в С.-Петербурском лесном институте (1861). В ноябре 1861 г. был назначен помощником В. Е. Граффа, управляющего Велико-Анадольским степным лесничеством, затем стал заведующим этого лесничества.

Он создал быстрорастущие чистые насаждения, преимущественно из ясеня обыкновенного, робинии лжеакации, клена остролистного, ильмовых и карага-ны, снизив стоимость работ на 1 га. Эти культуры были названы «барковскими», однако в дальнейшем они стали усыхать, а дорогие посадки садовым методом Граффа продолжали расти. Впоследствии Б. пришел к выводу, что главной древесной породой при степном лесоразведении должен быть дуб черешчатый (крупномеры), а насаждения надо создавать с подлесочным ярусом. Б. составил обширную «Программу опытов, предлагаемых производить в Велико-Анадольском образцовом степном лесничестве» (1875), им были опубликованы две статьи: «Степное лесоразведение в Екатеринославской губернии» (1873) и «Лесоразведение на юге России» (1880). Награжден орденом Св. Станислава II степени (1871), Св. Анны I степени (1873), Св. Владимира IV степени (1877) и III степени (1881). В 1881 г. Б. переехал в С.-Петербург и был назначен директором Лисинского учебного лесничества, однако долго работать на новом месте ему не пришлось: в апреле 1882 г. он скоропостижно скончался.

Лит.: Редько, Г. И., Редько, Н. Г. Лесное хозяйство в жизнеописании его выдающихся деятелей : биогр. справоч. - М., 2003.

БЕРГ

БАШКИРИЯ, национальный парк, организован на территории Республики Башкортостан для сохранения уникального природного комплекса горных лесов на юго-западных склонах Южного Урала (постановление СМ РСФСР от 11 сентября 1986 г. № 398). Площадь - 92,0 тыс. га, лесные земли занимают 77,1 тыс. га, в т. ч. покрытые лесной растительностью - 76,6 тыс. га. Большая часть парка представляет собой возвышенное горное плато, изрезанное долинами рек и ручьев. Абсолютные отметки достигают 500-800 м над ур. моря (горы Айкяу, Яматау, Камбяклы и др.). Реки образуют глубокие и узкие каньоны со скалистыми выступами причудливой формы («Чертов палец», «Сфинкс», «Замок», «Утиный нос» и др.). Гидрографическую сеть составляют горные реки Белая, Нугуш, Кужа, Урюк, Нугуш-ское водохранилище и многочисленные ручьи. Почвенный покров представлен щебнистыми вариантами горных дерновых, луговых, светло-серых и дерново-подзолистых почв. В исключительно мозаичном растительном покрове сочетаются черты степной, широколиственной, таежной и горно-луговой растительности. Широколиственные леса представлены липой, кленом платановидным, дубом, вязами голым и гладким, в подлеске - ива козья, рябина, черемуха, жимолость лесная, малина. Вторичные леса формируются сосной, осиной и березой повислой. В лесном фонде доминируют мягколиственные насаждения - 78,8 % (в основном насаждения липы - 56,5 %), твердолиственные занимают 19,1, хвойные - 0,7 %. Наиболее распространены сообщества снытьево-высокотравной (56,9 %) и вейниково-разнотравной (33,7 %) групп типов леса. Богат видовой состав лугово-лесных, степных и горнолуговых травяных сообществ (146 видов). В красные книги РСФСР и Башкирии включены редкие и исчезающие виды растений: венерин башмачок настоящий и крупноцветковый, ятрышники шлемоносный и обожженный, пыльцеголовник длиннолистный, тонконог жестколистный, меч-трава обыкновенная, волчье лыко, прострел раскрытый, валериана аптечная, шлемник высокий, герань Роберти, ромашка лекарственная, девясил высокий, лук косой, чина Гмелина, ландыш майский, можжевельник обыкновенный, а также несколько видов ковылей и др. На территории Б. насчитывается 23 вида позвоночных животных, встречающихся на Южном Урале, из них в красные книги РСФСР и Башкирии занесены выдра, бобр, сурок-байбак, а из 134 видов птиц включены стрепет, скопа, орлан-белохвост, беркут, степной орел, сапсан. В реках и водохранилище обитает 25 видов рыб: щука, обыкновенный таймень, европейский хариус, судак, окунь, жерех, лещ, густера, голавль, язь, обыкновенная плотва, обыкновенный пескарь, уклейка, обыкновенный ерш, налим и др. Памятник природы урочище Ку-тук - спелеологический музей-лаборатория с исчезающими реками Кутук, Сумган, Куккуль, Улаклан. По долинам рек располагается 36 карстовых пещер, карстовый тоннель, карстовый мост Куперия, останцы карстовой денудации, воронки различного размера, колодцы, родники, карстовое оз. Кук-Куль. В подземных залах пещер высотой 50 м находятся сталактиты, сталагмиты, гроты, камеры, кальцитовые плотины, пещерный жемчуг. Окрестности водохранилища также изобилуют карстовыми пещерами.

Лит.: Национальные парки России : справоч. - М., 1996; Кадастр особо охраняемых территорий. - М., 1999.

БЕЛЬГАРД Александр Люцианович (1902-1992),

геоботаник-лесовод, знаток степных лесов, доктор сельскохозяйственных наук, профессор.

Окончил биологический факультет Днепропетровского института народного образования (1927). Ученик Г. Н. Высоцкого. С развертыванием в 1949 г. работ по степному лесоразведению Б. стал организатором и научным руководителем Комплексной экспедиции Днепропетровского университета по изучению лесов степной зоны (степные леса юга Украины - от Азовского моря до Молдавии). Б. развивал прогрессивные тенденции отечественного лесоразведения, основы к-рых изложены в книге «Степное лесоведение» (1971). Им разработана и обоснована оригинальная типология искусственных лесов (см. также: газонная трава) степи, базирующаяся на трех главных факторах: типе лесорастительных условий, типе экологической структуры и типе древостоя. Она внедрена в практику степного лесоразведения многих областей Украины. Всего ученым подготовлено и опубликовано около 150 научных работ.

Лит.: Русские ботаники: Биографо-библиограф. словарь. Т. 1. - М., 1947; Бельгарду А. Л. 75 лет! // Лесн. хоз-во. - 1977. - № 10.

БЕРГ Лев Семенович (1876-1950),

географ, биолог, зоолог, историк, натуралист, академик АН СССР (1946), заслуженный деятель         науки РСФСР (1934), почетный член (с 1934) и президент (1940-1950) Географического общества СССР. Родился в г. Бендеры в Бессарабии. Окончил Московский университет (1898). Занимался изучением природы Аральского моря. Его интересовали также вопросы происхождения леса, изменения клима-

15

БЕРЕЗА

та в разные исторические эпохи, разделения азиатской территории России на ландшафтные и морфологические области и мн. др. Переехав в С.-Петербург, работал в Зоологическом музее АН, в 1916 г. был избран профессором С.-Петербургского университета. Б. создал учение о географических ландшафтах, развил учение В. В. Докучаева о природных зонах, разработал почвенную гипотезу образования лёссовых пород, внес важный теоретический вклад в климатологию, почвоведение, геологию и др. Им написано более 600 научных работ по климатологии, физической географии, истории географической науки, в т. ч. «Ландшафтно-географи-ческие зоны СССР» (1931), «Природа СССР» (1937) и др., ценные и для специалистов лесного хозяйства. За научный труд «Аральское море» Б. в 1909 г., минуя степень магистра, присуждена степень доктора географии. Имя Б. вошло в латинское название более 60 видов животных и растений. Лауреат Государственной премии СССР (1951, посмертно).

Лит.: Биографический словарь деятелей естествознания и техники. - М., 1958. Всемирный биографический энциклопедический словарь. - М., 1998.

БЕРЕЗА (Betula),

род из сем. Березовые {Betulaceae). Крупные деревья (высотой до 35 м) или кустарники, вплоть до стелющихся форм. Обитает от тундр до степей и распространена во всех горных районах. Крона яйцевидная или обратнояйцевидная, с распростертыми вверх или свисающими ветвями. Кора обычно гладкая, покрытая слоем пробковой ткани (береста), чаще белая, желтоватая или розовая, у нек-рых видов - серая, коричневая и даже черная. Листья черешчатые - от круглых до ланцетных, цельные (редко пластинчатые), зубчатые. Цветки собраны в соцветия - сережки. Цветет одновременно с распусканием листьев. Плод односемянный двукрылый орешек, созревает в середине - второй половине лета. Цветение наступает с 7-15 лет при одиночном стоянии и с 20-30 лет - в насаждении. Большинство Б. возобновляется порослью от пня. Порода быстрорастущая, живет 100-300 лет, в зависимости от вида. Б. не требовательна к почвам, светолюбива (за исключением нек-рых видов, произрастающих на Дальнем Востоке), преобладают морозоустойчивые виды. Корневая система мощная, развита в глубину и в стороны, ветроустойчивость хорошая. Характерно наличие микоризы. Древесина однородная по строению, твердая. Б. плохо переносит промышленное загрязнение атмосферы.

В лесном фонде России наиболее распространены 2 вида - Б. повислая и Б. пушистая, ареалы к-рых перекрываются. Древесину Б. используют при изготовлении фанеры, мебели, в качестве топлива. Из коры получают деготь; почки, березовый сок применяют в медицине. Б. повислая (В. pendula Roth.) распространена в европейской части России (кроме крайних северных и южных районов), в Западной и Восточной Сибири, заходит на Дальний Восток. Крупное дерево высотой до 35 м и диаметром до 0,9 м. У молодых деревьев кора ствола тонкая, гладкая, с бронзово-мед-ным оттенком, у спелых и перестойных нижняя часть ствола покрыта толстой коркой с глубокими черноватыми трещинами. Крона широкая, яйцевидно-кониче-

ская, со свисающими концами ветвей, молодые побеги покрыты бородавками. Листья длиной до 7 см, треугольно-яйцевидные или ромбические, на вершине заостренные. Плоды созревают в середине лета. Семена в благоприятных условиях быстро прорастают. Вид хорошо возобновляется порослью от пня. Эта способность сохраняется до 60 лет и более. В связи с этим Б. повислая активно заселяет вырубки. Деревья живут до 120-150 лет. Б. повислую используют для создания полезащитных и противоэрозионных насаждений. Разновидность Б. повислой - Б. карельская (В. pendula var. carelica). Б. пушистая (В. pubescens Ehrh.) преимущественно распространена в таежной зоне европейской части России, Западной и Восточной Сибири. На большей части ареала растет вместе с Б. повислой, но может образовывать самостоятельные ассоциации. Вид переносит высокую влажность почвы, растет в переувлажненных и даже болотистых местах. В благоприятных условиях - дерево высотой 20-25 м. Кора даже у основания остается большей частью белой до глубокой старости. Ветви в кроне раскидистые, особенно нижние, горизонтальные. Молодые побеги и листья опушены. Листья овальные, короткозаостренные, клейкие. Цветение и созревание плодов происходит в те же сроки, что и у Б. повислой. Лучше, чем Б. повислая, переносит затенение и заболачивание, но менее засухоустойчива. Б. повислая и пушистая произрастают с хвойными и многими лиственными породами, часто образуют чистые насаждения, особенно на вырубках, возникших после рубки хвойных древостоев. В России насаждения с преобладанием Б. в составе представлены на 13 % площади, покрытой лесной растительностью.

Береза повислая: 1 - общий вид; 2 - ветвь с

тычиночными (о") и пестичными (?) сережками в

момент пыления; 3 - ветвь с плодовыми сережками; 4 -

зимняя ветвь; 5 - плод крылатый орех

На территории Восточной Сибири и Дальнего Востока к наиболее распространенным видам относятся: Б. шерстистая (В. lantana (Rgl.) Vassil), Б. даурская, или черная дальневосточная (В. daurica Pall), Б. ребристая, или желтая дальневосточная (В. Costata Tautv.), Б. плосколистная (В. platyphylla Sukacz.), Б. Шмидта, или железная (В. schmidtii Rgl), Б. Эрмана, или каменная (В. ermani Cham.).

БЕРЕСКЛЕТ

БЕРЕЗОВАЯ ГУБКА (Piptoporus betulinus),

базидиальный гриб, афиллофороидный гименомицет. Поражает разные виды березы. Плодовые тела однолетние, диаметром 4-20 см, реже -35 см, толщиной 2-6 см. Имеют вид толстых выпуклых, по-душковидных, округлых или почковидных шляпок, прикрепленных боком или короткой ножкой к субстрату; плотные, мясистые, по консистенции напоминают мягкую пробку, при высыхании - твердую. Поверхность гладкая, ровная, серо-белая, светло-коричневая. Ткань однородная, белая, пробковидная. Гименофор трубчатый, трубочки белые, с возрастом темнеющие, длиной 2-8 мм с округлыми порами. Поверхность трубчатого слоя вначале белая, позже желтоватая. Гриб вызывает бурую деструктивную яд-рово-заболонную гниль, легко растирающуюся в порошок. Гниль развивается в нижней и средней частях ствола, поднимаясь на высоту 6-8 м. Гриб встречается на сухостое и валежнике березы, но изредка поражает растущие усыхающие деревья. Часто массовое развитие Б. г. наблюдается на площадях, пройденных низовым пожаром, или на участках, где произошло резкое изменение гидрологических условий. Массовое поражение Б. г. приводит к образованию бурелома и захламленности насаждений. Вся пораженная древесина полностью теряет технические качества и непригодна даже на дрова.

Лит.: Жуков, А. М. Грибные болезни лесов Верхнего Приобья. - Новосибирск, 1978.

БЕРЕЗОВЫЙ ЗАБОЛОННИК (Scolytus ratzeburgi), сем. Короеды - Scolytidae,

черный блестящий жук, длина тела 4,3-7,0 мм. Заселяет нижнюю и среднюю части стволов сильно ослабленных и усыхающих деревьев. Жуки втачиваются в кору и проделывают под корой задевающие заболонь продольные маточные ходы длиной до 10 см и более и шириной 3,5-4,0 мм. Отходящие от маточных личиночные ходы - частые, длинные, извивающиеся. Вдоль маточных ходов жуки выгрызают круглые вентиляционные отверстия, по к-рым заселенные Б. з. деревья хорошо отличаются от незаселенных. Лёт жуков в мае-июне, жуки перед лётом дополнительно питаются в кроне березы, выгрызая возле почек небольшие площадки коры. Личинки зимуют в ходах, генерация однолетняя. Вид предпочитает селиться на деревьях, растущих единично или группами по опушкам леса, вблизи дорог, в изреженных насаждениях и парках.

Ходы березового заболонника

Распространен по всему ареалу березы (см. Заболонники, Короеды).

Лит.: Старк, В. Н. Короеды. Фауна СССР. Насекомые. Жесткокрылые. Т. XXII. - М.-Л., 1952; Вредители леса: справоч. Т. 2. - М.-Л., 1955; Воронцов, А. И. Лесная энтомология. - М., 1982.

БЕРЕЗОВЫЙ СОК,

прозрачная сладковатая жидкость, содержащаяся в сосудах древесины березы и образующаяся в больших количествах в период весеннего сокодвижения. Заготовка Б. с. - один из важных видов побочного пользования лесом в РФ. В лесах России произрастает около 40 видов березы, но для промышленной добычи сока используют, в основном, березы повислую и пушистую. Возможно также использование березы маньчжурской, плосколистной, крупнолистной, даурской (черной), ребристой (желтой), каменной, Шмидта (железной), японской.

Б. с. имеет чрезвычайно широкий спектр применения. Это приятный, освежающий и тонизирующий напиток. Он обладает фитонцидными свойствами, проти-восклеротическим действием, улучшает обмен веществ, активизирует деятельность желудочно-кишечного тракта, положительно влияет на работу почек, печени, желчного пузыря, применяется в народной медицине.

Сок используют в пищевых целях в натуральном и консервированном виде, для приготовления кваса и др. безалкогольных напитков, сиропа, для выработки десертных и сухих вин, для получения этилового спирта. Пищевая ценность его определяется содержанием Сахаров (в среднем 0,5-1,2 %), органических кислот, микро- и макроэлементов, дубильных веществ, ферментов, эфирных масел и др. соединений. Б. с. применяют также в парфюмерно-косметической промышленности (в частности при производстве шампуней, лосьонов, кремов) и сельском хозяйстве (в животноводстве и пчеловодстве). В лесохимическом производстве Б. с. используют как стимулятор смоловыделения при добыче сосновой живицы; при этом выход живицы увеличивается на 10-12 % (см. Заготовка растительного сырья, Сокопродуктивность).

Лит.: Справочник лесничего. - М., 2003.

БЕРЕСКЛЕТ (Euonymus),

род из сем. Бересклетовые (Celastraceae). Кустарники или деревья с супротивными, простыми листьями. Цветки обоеполые или однополые. Плод - коробочка. Размножается семенами, легко возобновляется корневыми отпрысками, отводками и пневой порослью. Растет в поймах рек, под пологом смешанных и хвойных древостоев. Б. встречается в подлеске дубовых, реже - сосновых древостоев, на сравнительно плодородных почвах. Б. - ценный гуттаперченос, декоративен, особенно осенью, используется в озеленении. На территории России наиболее распространены 2 вида. Б. бородавчатый (Е. verrucosa Scop.) произрастает в лесах европейской части страны. Кустарник высотой до 5 м. Побеги округлые, зеленые с пробковыми бородавками. Б. начинает плодоносить в 5-7 лет. Цветет в мае-июне, после распускания листьев. Теневынослив и морозостоек. Вводят в полезащитные полосы, используют при озеленении (озеленение территории). Б. европейский (Е. europaea L.) растет в средней и южной

м

БЕРЕСТА

Бересклет бородавчатый: 1 - общий вид;

2 - несозревший плод; 3 - ветвь со зрелыми плодами;

4 - осенние листья

полосах европейской части России. Кустарник или дерево высотой до 7 м. Побеги зеленые или красновато-бурые, без бородавок, иногда с пробковыми наростами. Цветет в мае, после распускания листьев. Плоды созревают в августе-сентябре. Засухоустойчив.

БЕРЕСТА,

наружная часть березовой коры, состоящая из тонких, гладких, легко отделяемых друг от друга полупрозрачных слоев разной окраски - от белой (у березы пушистой) до почти черной (у березы Шмидта). Под Б. находится живая кора. Белая окраска Б. объясняется наличием в ней бетулина - белого смолистого вещества, заполняющего полости клеток пробковой ткани на стволах березы и придающее ей белую окраску. Слои Б. не пропускают влагу и воздух, отличаются низкой тепло- и электропроводностью, практически не поддаются гниению. Газообмен растения со средой осуществляется через т. н. чечевички, форма к-рых меняется по мере утолщения ствола. У березы пушистой чечевички растягиваются по окружности ствола и отчетливо видны в виде черных полосок; у березы повислой они почти не заметны. До изобретения бумаги Б. использовалась в качестве писчего материала, на к-ром буквы выцарапывали при помощи металлических или костяных заостренных «писал» (напр. новгородские берестяные грамоты). Из Б. делали обувь (башмаки-берестенники и лапти), изготавливали коробы, корзины, посуду. Б. является сырьем для получения высококачественного дегтя. Снимать Б. допустимо только со срубленных или намеченных в рубку берез, т. к. деревья, лишенные Б., заболевают и, как правило, погибают (особенно, ес-

ли имеют небольшой диаметр). На толстомерных деревьях Б. через несколько лет может восстановиться.

БИАТОРЕЛЛОВЫЙ РАК СОСНЫ,

болезнь, вызывается плодосумчатым грибом-диско-мицетом Biatorella difformis. На пораженных стволах

и ветвях образуются раны разных типов. Возникающие раны имеют вид округлых или овальных вмятин или язв, окруженных смоляными наплывами. Хорошо развитые раны открытые, часто с явно выраженной ступенчатостью, глубокие, с острыми краями, почти ромбовидной формы. Поверхность старых ран черная. На одном стволике образуется 3-10, иногда - до 20 ран. Они разрастаются очень медленно, нек-рые со временем зарастают, поэтому на взрослых деревьях насчитывается не более 2-4 ран. Раны возникают по всей длине ствола, но наибольшее их число сосредоточено в средней его части, чаще на северной стороне. Поражаются ослабленные и угнетенные деревья в неблагоприятных условиях произрастания. Болезнь способствует ослаблению деревьев, нередко приводит к усыханию сосновых культур и подроста, снижает их устойчивость к снеголому. Б. р. с. широко распространен в европейской части России, на Урале, в Сибири. Меры защиты: надзор за появлением и распространением болезни; создание оптимальных условий для роста и развития культур; своевременное удаление усыхающих и усохших деревьев; борьба с насекомыми.

Лит.: Защита леса от вредителей и болезней. - М., 1988; Семенкова, И. Г., Соколова, Э. С. Фитопатология. - М., 2003; Кузьмичев, Е. П., Соколова, Э. С, Мо-золевская, Е. Г. Болезни древесных растений : спра-воч. - М., 2004.

БИОГЕННОЕ ВЕЩЕСТВО,

вещество, создаваемое в процессе деятельности живых организмов. Понятие Б. в. введено В. И. Вернадским в начале XX в. при создании учения о биосфере. По В. И. Вернадскому, «…мы имеем дело с веществом, создаваемым и перерабатываемым жизнью… с биогенным веществом, источником чрезвычайно мощной потенциальной энергии (каменный уголь, битумы, известняки, нефть и т. д.)».

К Б. в. относятся остатки отмерших организмов, продукты линьки живых организмов и опада, напр.: хитиновые покровы членистоногих, выпавшие волосы и зубы млекопитающих, сброшенные рога оленей, теряемые перья птиц, опадающие листья (а в нек-рых случаях кора и валежник) деревьев, созревшие и отделившиеся от растения плоды, их пыльца и т. д. Масса их может быть очень значительна. Напр., у древесных растений доля мертвого органического вещества (опада) к концу жиз-

4 К

БИОГЕННЫЕ

ни превышает массу живого вещества в 3-4 раза. Б. в. являются также экскременты животных и продукты внешнего метаболизма, напр. выделяемые в окружающую среду высшими растениями фитонциды. Своеобразными Б. в. являются почечные и желчные камни, скорлупа яиц, жемчуг, живица, нектар, молоко, мед, воск, натуральный шелк, паутина и т. п. Различают необиогенное и палеобиогенное вещество.

Необиогенное - вещество, образованное живыми организмами современной геологической эпохи. Отличительной чертой необиогенного вещества является его крайняя неустойчивость в биосфере, обусловленная гл. обр. тем, что его энергично перерабатывают живые организмы. Особенно это характерно для органических соединений. Лишь незначительная часть необиогенного вещества в особых условиях переходит в ископаемое состояние и превращается в палеобиогенное вещество. Все осадочные породы Земли сформировались при участии живых организмов прошлых геологических эпох. Палеобиогенное вещество в осадочных породах весьма разнообразно: растительный детрит, различные остатки организмов, янтарь, копролиты, микробиогенные минералы - сульфиды, карбонаты, гидроокислы железа и т. д.

Основные горные породы нашей планеты созданы живыми организмами. Биогенные карбонатные породы (известняки, мел, доломиты) образуются в результате деятельности как планктонной, так и донной пленки жизни в экологических системах Мирового океана и внутриконтинентальных водоемов. К числу биогенных относятся и копролитовые известняки -горная порода, исходным материалом для к-рой послужили фекалии илоедов, перерабатывавших известковый ил.

Кремнистые породы (опал, халцедон, кварц) сложены преимущественно скелетными остатками «кремниевых» организмов (диатомовые водоросли или диа-томеи, радиолярии, губки и силикофлагеллаты).

Каустобиолиты, или горючие ископаемые (торф, сапропель, уголь, горючие сланцы, нефть) -осадочные породы, характеризующиеся значительными концентрациями Б. в. Формирование каустобиолитов осуществляется при определенном воздействии энергетической функции живых организмов. Наиболее интенсивное накопление органического необиогенного вещества в современной биосфере происходит в болотах и нек-рых озерах. Нашей стране принадлежит 60 % запаса торфа. В континентальных водоемах накапливаются остатки фито- и зоопланктона, донных и свободноплавающих организмов и экскрементов животных - сапропель. Б. в. аккумулируются и в Мировом океане. Каменные угли образовались из древних торфов. Ископаемые угли известны с девона, когда в биосфере возникли леса. Горючие сланцы образовались из сапропелей. Органическое вещество горючих сланцев представлено остатками фитопланктона, однако существуют «полугорючие» сланцы, где в составе органического вещества преобладают остатки зообентоса и зоопланктона. Нефть также образовалась в земной коре из Б. в. - остатков планктонных организмов.

Фосфатные, железистые и марганцевые породы - осадочные породы с низкими концентрациями Б. в. Практически все месторождения фосфоритов имеют органическое происхождение. 95 % всех запасов фос-

форитов располагается в донных морских отложениях. Основным первичным накопителем фосфора в морской воде является фитопланктон, а в осадок фосфор попадает, гл. обр., в виде фекальных пеллет зоопланктона. При удобрении полей фосфоритами в биотический круговорот веществ возвращается фосфор обитателей древних морей. Железистые и марганцевые горные породы являются продуктами метаболизма живых организмов морей, океанов, болот и озер, при этом основную роль в концентрации марганца и железа в донных осадках играют железобактерии.

В образовании аллеитов (в частности бокситов), солей, обломочных и глинистых пород также принимают участие живые организмы (растения, бактерии или животные), к-рые являются деструкторами на подготовительной стадии образования.

Лит.: Вернадский, В. И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. - М., 1987; Лаппо, А. В. Следы былых биосфер, или Рассказ о том, как устроена биосфера и что осталось от биосфер геологического прошлого. - М., 1987.

БИОГЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ,

химические элементы, необходимые для существования и жизнедеятельности живых организмов. Важнейшими Б. э. являются кислород (составляет около 70 % массы организмов), углерод (18 %), водород (10 %), азот, а также кальций, калий, кремний, магний, фосфор, сера, натрий, хлор, железо. Их среднее содержание - более 0,01 % биомассы. Все вышеперечисленные Б. э. составляют группу макроэлементов.

Цинк, медь, мышьяк, марганец, бор, фтор, ванадий, бром, молибден, селен, радий и нек-рые др. Б. э. относятся к микроэлементам. Они присутствуют в организме в низких концентрациях: от 10~⁴-10"⁵ (для большинства элементов) до 10"¹² % (для радия).

В состав растительных организмов входят почти все элементы периодической системы Д. И. Менделеева, причем 99,76 % массы живого вещества приходится на кислород, углерод, водород, азот, кальций, фосфор, калий, серу и магний, а 0,24 % - на долю остальных элементов.

Кислород, водород и углерод растения усваивают из почвы и атмосферы (см. также: автоматический полив). Большая часть азота усваивается из атмосферы благодаря деятельности азотфиксирующих бактерий. Остальные элементы в основном поступают в растения из почвы.

Б. э. участвуют в ферментативных реакциях организма, регулируют осмотические процессы, являются основными частями буферных систем и регуляторами проницаемости биологических мембран. Так, медь входит в состав ферментов, ускоряющих окислительные процессы в растительном организме. Молибден играет большую роль в усвоении растениями нитритного азота. Литий стимулирует процессы дыхания, повышает гидрофильность коллоидов плазмы. Цинк активно участвует в азотном обмене и гидролизе крахмала. Кобальт интенсифицирует процессы дыхания и фотосинтеза. Медь и никель необходимы для семенного размножения растений. Микроэлементы входят в состав витаминов, гормонов, хлорофилла, белков, углеводов, жиров и др. биологически важных соединений.

Различные виды растений в одних и тех же ланд-шафтно-геохимических условиях накапливают разные количества одного и того же элемента. Напр., в лесах

БИОГЕОЦЕНОЗ

Сибири содержание молибдена в золе брусники в 5 раз выше, чем в золе лиственницы и сосны кедровой сибирской. Почки и др. интенсивно растущие молодые органы накапливают высокие концентрации Б. э., что связано с интенсивностью синтеза белковых веществ. Наибольшее количество Б. э. содержат листья. Разница в содержании одного и того же элемента в различных органах растения может достигать 5-10 раз и более. При старении растения способность к поглощению элементов из окружающей среды снижается.

Содержание химических элементов в растениях зависит также от содержания элементов в почве. В районах распространения известняков растения содержат больше кальция, в приморских районах - йода, на рудных месторождениях - меди, цинка, свинца и др. рудных элементов. Известны растения, являющиеся концентраторами Б. э. Напр.: бобовые энергично накапливают кальций и магний; злаки, осоки, хвощи - кремний; гречиха, картофель, свекла, кукуруза - калий; солянки - натрий и хлор; растения семейства гвоздичных - медь; осина - кобальт; береза и пихта - марганец; фейхоа - йод и т. п.

Передвижение Б. э. с момента поглощения растением до возвращения в почву (при разложении лесной подстилки) называется биологическим круговоротом. Показателем биологического круговорота в лесах служит содержание Б. э. в биологической массе леса, в ежегодном приросте деревьев, опаде, отпаде и т. д. Напр., установлено, что в ельниках южной тайги в расчете на 1 га ежегодно с опадом в почву возвращается 20-45 кг азота, 8-17 кг кремния, 17-141 кг кальция.

Недостаток или избыток Б. э. в окружающей среде приводит к заболеваниям, а иногда и гибели организма. Наиболее частым симптомом недостатка Б. э. в древесных растениях является хлороз, вызываемый нарушением синтеза хлорофилла.

В районах действия обогатительных фабрик и металлургических заводов наблюдается образование поясов с повышенным содержанием ряда Б. э. в почве и растениях. Особую опасность для растений представляют соединения фтора, хлора, диоксид серы и аммиак. Ответная реакция лесной растительности на промышленное загрязнение выражается разной степенью деградации леса. При этом наблюдается подавление роста древостоев, обеднение видового разнообразия травяно-кустарничкого и, особенно, мохово-лишайникового ярусов, сокращение фитомассы, упрощение структурного разнообразия по градиенту загрязнения, снижение запаса подстилки. Процесс деградации у хвойных деревьев выражается в хлорозе хвои за счет снижения содержания хлорофилла, сокращении продолжительности жизни хвои и скелетных ветвей, снижении прироста побегов и радиального роста ствола и, как следствие, - уменьшении продуктивности древостоев.

Лит.: Беус, А. А., Грабовская, Л. И., Тихонова, Н. В. Геохимия окружающей среды. - М., 1976.

БИОГЕОЦЕНОЗ (от греч. bios - жизнь, дё - Земля и koinos - общий),

относительно однородный участок земной поверхности с определенным составом живых (биоценоз), биокосных (почва) и косных (приземный слой атмосферы, солнечная энергия и др.) компонентов, объединенных

обменом веществ и энергии в единый природный комплекс. Совокупность Б. образует биогеоценотический покров Земли, т. е. всю биосферу, а отдельный Б. - ее элементарная единица.

Понятие «Б.», введенное В. Н. Сукачевым в 1940 г., получило распространение преимущественно в отечественной литературе. За рубежом в аналогичном значении используют термин «экосистема». Следует отметить, что последний термин имеет более широкое значение, он употребляется также по отношению к отдельным частям Б. 1 (напр. ветровально-почвенный комплекс в лесу со всеми населяющими его организмами) и к искусственным комплексам организмов и абиотических компонентов (оранжерея, аквариум). Экосистемы могут иметь разные размеры (от капли, воды до биосферы в целом), в то время как размеры Б., согласно В. Н. Сукачеву, ограничиваются размерами фитоценоза, выделяемого визуально. В лесоведении часто в качестве границ Б. принимают границы таксационного выдела.

По В. Н. Сукачеву, Б. - биокосная система, состоящая из косной среды (экотопа) и организмов, образующих биоценоз. В состав биоценоза В. Н. Сукачев включал растительность (фитоценоз), животное население (зооценоз) и микроорганизмы (микробоценоз). В настоящее время принято деление основных групп организмов не по таксономическому признаку, а по функциональному на автотрофные организмы и гетеротрофные организмы. Это связано с тем, что ученые выделяют 4 царства живых организмов: прокариоты, грибы, растения, животные, а микроорганизмы не рассматриваются как единая группа, поскольку состоят из представителей разных царств.

Автотрофы в основном представлены фототрофами (гл. обр. растениями), способными на основе энергии солнечных лучей создавать органическое вещество. Гетеротрофы (животные, бактерии, актиномицеты, грибы, паразитные и сапротрофные растения) используют в качестве энергии органическое вещество, созданное автотрофами. Гетеротрофы не могут жить без автотро-фов. Однако и автотрофы не могли бы длительно существовать в отсутствие гетеротрофов, поскольку гетеротрофы, особенно сапротрофы, осуществляют минерализацию отмерших органов растений. Размеры абиотической минерализации органического вещества обычно очень невелики, поэтому именно гетеротрофы обеспечивают автотрофов необходимыми для них элементами минерального питания и углекислым газом, а также участвуют в трансформации энергии и биологическом круговороте веществ.

Особую и очень важную функциональную группу организмов в Б. составляют азотфиксаторы - диазатрофы, к-рые являются представителями царства прокариотов. Азотфиксаторы определяют достаточную авто-

50

БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЙ

номность большинства природных Б. в отношении обеспечения растений азотом.

В соответствии с представлениями В. Н. Сукачева и его последователей, границы Б. определяются в горизонтальном направлении границами свойственных им фитоценозов и в зависимости от них могут быть либо хорошо очерчены, либо представлять континуум, а в вертикальном направлении - высотой надземных органов фо-тотрофов и глубиной проникновения их подземных органов. Структурными элементами Б. выступают биогео-ценотические парцеллы.

Представления В. Н. Сукачева о полном пространственном совпадении границ ценозов, образованных представителями разных царств, не подтвердились. Зооценоз не может устойчиво существовать в границах одного растительного сообщества, а осваивает несколько разных фитоценозов, в то время как разнообразные по составу и структуре сообщества грибов и прокариотов существуют одновременно в пределах одного растительного сообщества.

Экотоп в наземных Б. подразделяется на почвенную и надземную среды: эдафотоп и аэротоп. В водных Б. можно различать гидротоп (водную среду) и аэротоп или только гидротоп, если биоценоз состоит из организмов, ведущих исключительно водный образ жизни.

Почва - биокосное тело; она состоит из косной среды (твердых частиц, воздуха, воды с растворенными в ней веществами), населяющих ее организмов, включая подземные органы сосудистых растений, к-рые образуют фитоценоз, и продуктов их переработки. Следовательно, ее нельзя рассматривать как составную часть эдафотопа; наоборот, эдафотоп - часть почвы. Под эда-фотопом следует понимать косную часть почвы - эда-фическую среду, характеризующуюся определенными физическими и химическими свойствами, а также присущими ей режимами (водным, воздушным, пищевым, тепловым). Между компонентами Б. - автотрофами, гетеротрофами, эдафотопом, аэротопом - существуют многосторонние связи.

На начальном этапе развития биогеоценологии господствовали представления о хорошо выраженных границах между Б., о совпадении биотических и абиотических границ, о достаточно жестко детерминированных связях в сообществах, обусловленных средопреобразу-ющей функцией эдификаторов. Основной задачей биогеоценологии того времени был всесторонний анализ обмена веществом и энергией между всеми компонентами Б. и окружающей его средой. Эти комплексные исследования дали множество конкретных сведений, но не привели к выяснению механизмов природной регуляции Б. как систем. Накопленные сведения позволили сделать заключение об отсутствии жесткой корреляции между живыми, косными и биокосными подсистемами Б. Напр., растительные сообщества одного и того же типа могут произрастать на разных элементах рельефа, на разных почвах и при различных гидрологических режимах. В связи с этим границы Б. могут выделяться на основе членения разных компонентов биоге-оценотического покрова: живых, биокосных или косных. Напр., на основе одного из возможных членений косных компонентов биогеоцеиотического покрова выделяют Б. водоразделов и Б. долин малых рек.

Еще одна особенность современного этапа развития биогеоценологии - более полное, чем раньше, осозна-

ние активной роли живого в формировании состава и структуры Б. Это свойство биоты более полно проявляется при длительном спонтанном развитии Б. (на протяжении жизни многих поколений эдификаторов), т. е. без природных катастроф и антропогенных нарушений. В этом случае Б. находится в состоянии динамического равновесия со средой, т. е. в состоянии климакса.

Климаксовые Б. имеют размеры, обусловленные естественными экотопическими и климатическими границами, и характеризуют зональные типы биогеоцеиотического покрова в целом и растительного покрова в частности. Лесные климаксовые Б. имеют сложную мозаичную структуру (см. Гэп-мозаика) и крупные размеры. В бореальных лесах Европейской России минимальные площади, на к-рых можно учесть все основные признаки климаксовых лесов, составляют от нескольких единиц до десятков гектаров; в тропических лесах Африки - сотни и тысячи гектаров.

В современном биогеоценотическом покрове, практически полностью преобразованном человеком, климаксовые Б. или полностью отсутствуют, или занимают очень незначительную площадь. Господствуют Б., созданные в результате прямых или косвенных антропогенных преобразований или в результате природных катастроф. Размеры и границы таких Б. определяются внешними воздействиями, обычно антропогенного происхождения. Эти Б. находятся в сукцесси-онном состоянии: они или восстанавливаются после нарушений (рубок, распашек, выжиганий, мелиорации и пр.), если воздействие прекратилось, или продолжают деградировать, если антропогенное воздействие продолжается. Для организации мониторинга и составления прогнозов развития таких Б. необходимо оценить степень их сукцессионной нарушенности (сравнивая с климаксовыми Б.), выяснить причины нарушений и возможности восстановления.

Лит.: Основы лесной биогеоценологии. - М.-Л., 1964; Дылис, Н. В. Структура лесного биогеоценоза. - М., 1969; Восточноевропейские леса. - М., 2004.

БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЙ ПОКРОВ (биогеоцено-тическая оболочка),

совокупность биотических, биокосных и абиотических систем, связанных потоками вещества и энергии. Каждая из этих систем - популяции разных видов, почвы, рельеф, подстилающие породы, гидрологическая сеть и др. - представлена множеством элементов, объединенных в иерархические ряды. На заре развития биогеоценологии предполагалось четкое соответствие абиотической, биокосной и биотической компонент биогеоценоза и совпадение их границ. Последующее изучение взаимного размещения в пространстве размерно-сопоставимых элементов перечисленных систем выявило несовпадение (или частичное совпадение) границ сообществ и экотопов, выделенных по разным признакам. Так, исследования в геоботанике, почвоведении и геоэкологии показали, что растительные сообщества одного и того же типа могут занимать разное положение в рельефе, располагаться на разных подстилающих породах и на разных почвах. Полное совпадение границ элементов биотических, биокосных и абиотических систем в биогеоценозах, к-рое декларировалось, а в нек-

БИОЛОГИЧЕСКАЯ

рых случаях было документально показано на ранних этапах развития биогеоценологии и ландшафтоведения (например: благоустройство участка и озеленение территории), представляет собой частный случай и обычно имеет место в таких ландшафтах, где постоянные антропогенные воздействия усиливают экологические различия экотопов.

Исследования в разных частях лесного пояса показали, что в ходе восстановительных сукцессии размеры и границы каждого элемента биотических и биокосных систем изменяются по-разному, отличаются и длительность деградации и восстановления разных систем Б. п. после природных или антропогенных нарушений.

Современный Б. п. - результат антропогенных преобразований разной длительности и интенсивности.

Лит.: Миркин, Б. М., Розенберг, Г. С, Наумова, Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. - М., 1989; Восточноевропейские леса. -М., 2004.

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЕМКОСТЬ СРЕДЫ,

способность природного или природно-антропогенно-го окружения обеспечивать нормальную жизнедеятельность (дыхание, питание, размножение, отдых и т.д.) определенному числу организмов или их сообществ без заметного нарушения самого окружения. Информация о Б. е. с. является важной при решении вопросов акклиматизации новых видов и реакклиматиза-ции видов в районы их былого расселения. Реакклиматизация будет успешной, если вид займет свою экологическую нишу. Акклиматизации вида должно предшествовать тщательное изучение ее возможных последствий для природной среды на основе экологической экспертизы и прогноза.

Лит.: Миллер, Т. Жизнь в окружающей среде. - М.,

1994.

БИОЛОГИЧЕСКАЯ МАССА, биомасса, количество живого органического вещества (растений, животных, грибов, бактерий), приходящееся на единицу площади или объема. Б. м. обычно выражают в единицах сухого органического вещества (напр. тоннах на гектар) или энергии (напр. джоулях на 1 м²). Средняя Б. м. на единице поверхности суши составляет 0,5 кг/га. Основной химический элемент Б. м. - углерод, 1 г органического углерода соответствует в среднем 2,4 г сухой Б. м. На 100 атомов углерода Б. м. приходится 15 атомов азота и 1 атом фосфора. Б. м. разделяется на фитомассу (массу живых растений), зоомассу (массу животных), микробную массу.

К Б. м. относятся тела организмов целиком, даже если нек-рые их части мертвы. Это необходимо учитывать при рассмотрении лесных сообществ, где основная доля биомассы приходится на мертвые клетки древесины и коры. Часто бывает необходимо отделить эту мертвую часть (некромассу) от живой, активной Б. м. Жизненно важные ресурсы связаны в некромассе и для роста недоступны. Однако к Б. м. обычно относят все живые или мертвые части организма без исключения. Они прекращают быть биомассой, когда отчленяются от него, становясь лесной подстилкой, гумусом или торфом.

Поскольку длительность жизни разных организмов различна, то Б. м. может быть больше годичной биоло-

гической продукции (в лесах - в 50 раз), равна ей (в сообществах однолетних культурных растений) или быть меньше (в водных экологических системах, где преобладают организмы планктона, дающие несколько поколений за год).

В экосистемах основная доля Б. м. почти всегда приходится на зеленые растения (первичные продуценты) из-за их способности фиксировать углерод в процессе фотосинтеза, хотя из этого правила есть исключения. Напр., в водоемах зоомасса может быть и больше фитомассы, так как жизнь организмов фитопланктона непродолжительна, а зоопланктон и рыбы живут значительно дольше. В структуре Б. м. различают Б. м. надземной и подземной частей экосистемы. Как правило, подземная Б. м. превышает надземную, причем в луговых сообществах - в 3-10 раз, в степных - в 30-50, в пустынных - в 50-100 раз. В агробиоценозах надземная и подземная Б. м. могут быть примерно равны, а в лесах надземная Б. м. превышает подземную.

Лит.: Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы. — М., 1980; Бигон, М., Харпер, Дж., Таунсенд, К. Экология. Особи, популяции и сообщества. - М., 1989; Миркин, Б.М., Наумова, Л.Г. Популярный экологический словарь. - М., 1999.

БИОЛОГИЧЕСКАЯ МЕЛИОРАЦИЯ,

система организационно-хозяйственных и технических мероприятий по улучшению неблагоприятных гидрологических, почвенных и агроклиматических условий с использованием живых организмов. К основным мероприятиям Б. м. относят внесение культур микроорганизмов или посев бобовых для обогащения почвы азотом, посадку почвоулучшающих и почвозащитных деревьев и кустарников. Последние мероприятия часто выделяют в понятие агролесомелиорации. Б. м. считается более безопасным для окружающей среды и в ряде случаев более эффективным способом улучшения земель по сравнению с химической мелиорацией.

Лит.: Биологическая мелиорация лесов : справ, по-соб. - Минск, 1989.

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ,

способность организмов производить органическое вещество в процессе своей жизнедеятельности. Б. п. измеряется количеством органического вещества, создаваемого за единицу времени на единице площади (т/га/год, г/м²/день и т. д.).

Различают первичную (создаваемую растениями и др. автотрофными организмами) и вторичную (создаваемую гетеротрофными организмами) Б. п. К первичной Б. п. относят валовую (общее количество вещества, синтезируемого растениями в единицу времени) и чистую продукцию, к-рая остается в растениях после затрат на их дыхание. Чем благоприятнее условия среды, тем выше относительная доля чистой продукции. В неблагоприятных условиях (пустыня) растения затрачивают на дыхание до 80 % валовой Б. п., а в благоприятных условиях, при обильных ресурсах тепла и влаги -не более 30 %. При переходе с одного трофического уровня на др. (от растений к фитофагам, от фитофагов к зоофагам, от хищников первого порядка к хищникам второго порядка) с затратами на дыхание и экскрементами теряется примерно 90 % Б. п. Кроме того, фитофа-

БИОЛОГИЧЕСКИЕ

ги съедают только 30 % биологической массы растений, остальная часть пополняет запас детрита, к-рый затем разрушается редуцентами. Поэтому вторичная Б. п. в 20-50 раз меньше, чем первичная.

По первичной Б. п. экологической системы разделяют на четыре класса.

1. Экосистемы очень высокой Б. п. - свыше 2 кг/м² в год. К ним относят влажные тропические леса и коралловые рифы, тростниковые заросли в дельтах крупных рек.

2.  Экосистемы высокой Б. п. - 1-2 кг/м² в год. Это широколиственные леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озере, посевы кукурузы и многолетних трав, выращенные с использованием орошения и высоких доз минеральных удобрений.

3. Экосистемы умеренной Б. п. - 0,25-1 кг/м² в год. Это леса таежной зоны, преобладающая часть сельскохозяйственных посевов, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озера, морские луга из водорослей.

4. Экосистемы низкой Б. п. - менее 0,25 кг/м² в год. Это пустыни жаркого климата, арктические пустыни островов Северного Ледовитого океана, тундры, полупустыни, вытоптанные скотом степные пастбища с низким и редким травостоем, горные степи. Такую же низкую Б. п. имеет большинство морских экосистем.

Средняя Б. п. экосистем Земли не превышает 0,3 кг/м² в год, т. к. на планете преобладают низкопродуктивные экосистемы пустынь и океанов. От Б. п. следует отличать урожай и биомассу.

Лит.: Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы. — М., 1980; Миркин, Б. М., Наумова, Л. Г. Популярный экологический словарь. - М., 1999.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ЗАЩИТЫ леса, использование существующих в природе антагонистических межвидовых взаимоотношений между группами живых организмов. Против вредителей и болезней используют живые организмы (насекомых-энтомофа-гов, паразитов и хищников) и энтомопатогенные микроорганизмы (вирусы, микоплазмы, бактерии, актино-мицеты, микроскопические грибы, простейшие). Патогенные микроорганизмы способны вызвать инфекционный процесс у восприимчивого к болезни вида. В защите растений используют биологические препараты на основе микроорганизмов или продуктов их жизнедеятельности, в последнем случае их правильнее называть средствами биохимической защиты растений. Те и др. обладают высокой степенью избирательности по отношению к видам, против к-рых направлены, и относительно безвредны по отношению к растениям, теплокровным животным и человеку. В качестве агентов Б. м. з. л. используют также насекомоядных позвоночных животных - птиц, млекопитающих, земноводных, пресмыкающихся, - сохраняя среду их обитания и содействуя их привлечению.

Научные основы Б. м. з. от вредителей и болезней были заложены в конце XIX - начале XX вв., когда в нек-рых странах начали акклиматизировать хищных и паразитических насекомых. Впервые патогенные грибы для борьбы с вредными насекомыми использовал И. И. Мечников, применив против хлебного жука-кузьки энтомопатогенный гриб, вызывающий мускардиноз.

Паразитические насекомые имеются в составе пяти отрядов, но по числу и широте распространения видов особенно известны представители отрядов перепончатокрылых и двукрылых. К паразитам насекомых относятся также представители обширного класса круглых червей-нематод, среди к-рых есть паразитические виды. Паразитов подразделяют на две группы: внутренние, или эндопаразиты, развивающиеся внутри тела хозяев и откладывающие в него свои яйца, и наружные, или эктопаразиты, развивающиеся снаружи на поверхности тела хозяина. В зависимости от фазы развития насекомого, в к-рой оно поражается паразитом, выделяют яйцевых, яйцеличиночных, личиночных, личиночно-куколочных и куколочных паразитов.

Хищники представлены животными разных и далеких друг от друга систематических групп - пауками, клещами, амфибиями, птицами, млекопитающими и насекомыми. Хищные виды насекомых встречаются в 16 отрядах. Особенно много представителей хищных насекомых в отрядах жесткокрылых, сетчатокрылых и двукрылых. У двух последних хищниками являются преимущественно личинки. Большое количество насекомых-фитофагов уничтожают насекомые со смешанным типом питания, напр. муравьи.

Б. м. з. требуют квалифицированного подхода и специальных приемов. Их можно проводить пассивными способами, к-рые, не нарушая биоценозы, содействуют полезным организмам, и активными способами - с помощью биологических препаратов, созданных в специально оборудованных биолабораториях. Одним из направлений работы таких биолабораторий является массовое разведение насекомых для приготовления биологических препаратов и разведения энтомофагов. Насекомые-энтомофаги являются одним из основных агентов Б. м. з. Способы их использования в лесозащите: интродукция и акклиматизация, сезонная колонизация, внутриареальное переселение, сохранение и накопление.

Лит.: Воронцов, А. И. Биологическая защита леса. - М., 1984; Воронцов, А. И., Мозолевская, Е. Г., Соколова, Э. С. Технология защиты леса. - М., 1991; Голосова, М. А. Биологическая защита леса. - М., 2003; Ижевский, С. С. Словарь-справочник по биологической защите растений. - М., 2003.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕПАРАТЫ, биопрепараты, препараты, созданные для защиты растений от вредителей и болезней, в к-рых действующим началом являются патогенные микроорганизмы или продукты их жизнедеятельности.

Идея использования патогенов для борьбы с насекомыми-вредителями принадлежит И. И. Мечникову (1879). По сравнению с химическими средствами защиты растений (лечение деревьев и пр.) - пестицидами - биопрепараты малотоксичны и менее опасны для человека, животных и окружающей среды, не нарушают природных связей в биоценозе, обладают избирательным действием (не действуют на полезных насекомых - энтомофагов), не способствуют возникновению резистентности у насекомых - вредителей леса. Б. п. применяют самостоятельно, а также в интегрированных методах защиты леса.

Применение Б. п. в лесном хозяйстве регламентировано «Государственным каталогом пестицидов и агро-химикатов, разрешенных к применению на территории

53

БИОЛОГИЧЕСКИЕ

Российской Федерации» (далее «Каталог»), обновляющимся ежегодно, действующими наставлениями и инструкциями.

Энтомоцидные Б. п. предназначены для защиты растений от вредных насекомых; бывают бактериальными, грибными, вирусными, в зависимости от микроорганизма, использованного для приготовления Б. п.

Бактериальные и вирусные препараты действуют после попадания в организм насекомого. Чем больше попадает препарата вместе с кормом, тем выше гарантия заболевания и гибели фитофага, поэтому эти биопрепараты применяют, в основном, в период наиболее активного питания личинок. Препараты, созданные на основе грибных энтомопатогенов, поражают вредителей преимущественно контактно, через наружные покровы, поэтому могут действовать в любой фазе развития насекомых.

Б. п. не вызывают столь быстрой гибели вредителей, как химические инсектициды. Массовая смертность насекомых наблюдается, как правило, через 5-15 сут после внесения препарата, в зависимости от его дозы, вида вредителя и метеорологических условий. При обработке вирусными препаратами вирус долгие годы может находиться в биотопе, в т. ч. включаться в циркуляцию внутри популяции хозяина и становиться впоследствии одним из факторов смертности вредителя; споры бактерий после внесения в лесной биоценоз бактериальных препаратов долго не сохраняются, в отличие от вирусов они не передаются от родительских организмов потомству и поэтому не способны вызывать естественно возникающих бактериальных эпизоотии в популяциях лесных насекомых.

Бактериальные препараты выпускают на основе бактерий группы Bacillus thuringiensis (ВТ). Препараты группы ВТ представляют собой спорово-кристаллический комплекс, т. е. содержат в качестве активного начала, кроме жизнеспособных спор, белковые кристаллы эндотоксина или экзотоксина. Попадая в кишечник насекомого с пищей, кристаллы растворяются, токсин всасывается, при этом резко нарушается перистальтика кишечника - наступает его паралич (токсикоз), вследствие чего гусеницы прекращают питание. Затем споры прорастают, и бактерии, размножаясь, вызывают заболевание - септицемию. Гибель от септицемии наступает на 5-10 сут. Покровы тела гусеницы становятся тонкими, легко разрываются, вытекающая жидкость имеет характерный гнилостный запах. Если насекомое заглатывает много кристаллов, гибель от токсикоза происходит в течение 1-2 сут. Гусеницы, погибающие только от токсикоза, обычно быстро обезвоживаются, ссыхаются, уменьшаясь в размерах; полного разложения тканей при этом не происходит. После обработки бактериальными препаратами смертность насекомых может наблюдаться и на последующих стадиях метаморфоза.

Бактериальные препараты на основе ВТ используют как инсектициды. Препараты выпускают в виде порошков (П), суспензионных концентратов (СК), суспензионных концентратов масляных (СК-М), жидкостей (Ж). Кроме активного начала, бактериальные препараты содержат различные наполнители - тальк, каолин, бентонит и др. Биологическую активность (БА) препаратов оценивают методом биопроб, при к-рых устанавливают, какое число кристаллов и спор вызывает 50 %-ю смертность насекомых за определенное время.

Этот показатель выражается индексом ЛД₅о- Затем его переводят в международный стандарт ЕА/мг. В России выпускают следующие бактериальные препараты:

лепидоцид- спорово-кристаллический комплекс, готовится на основе культуры бактерии Bacillus thuringiensis, var. kurstaki, серотип ЗаЗв (НЗа НЗв) и высоковирулентных селективных штаммов Z-2 и Z-52. Специфической особенностью культуры является способность продуцировать в одной бактериальной клетке 2 кристалл-токсина (эндотоксина) различной белковой природы. Выпускают в препаративных формах СК, СК-М, П. Применяют для защиты леса от многих видов вредителей: сибирского коконопряда, непарного шелкопряда и кольчатого коконопряда, монашенки, листоверток, совок и др. Норма расхода препарата - 3 л/га;

лепидобактоцид Ж- спорово-кристаллический комплекс Bacillus thuringiensis, var. kurstaki. Используют для защиты леса от гусениц хвое- и листогрызущих вредителей. Норма расхода препарата - 2-3 л/га;

битоксибациллин П- спорово-кристаллический комплекс, основан на культуре бактерии Bacillus thuringiensis, var. thuringiensis, серотип 1(Н1). В препарате, кроме спор и кристаллов эндотоксина (1:1), содержится 0,8-1,0 % экзотоксина. В лесозащите применяют против вредителей лиственных пород -летне-осеннего комплекса чешуекрылых вредителей, непарного шелкопряда, златогузки, пядениц.

Обработку вегетирующих растений бактериальными препаратами против личиночных стадий активно живущих насекомых проводят способом авиационного или наземного аэрозольного опрыскивания. Эффективность применения этих препаратов во многом зависит от погодных условий в период обработок, состояния популяции вредителя и особенностей древесной породы. Наибольший эффект достигается при обработке в период питания гусениц младших возрастов (I-III), когда дневная температура воздуха достигает 18 °С. В лиственных насаждениях обработку проводят при наличии достаточно развитой листвы.

Бактериальные препараты хранят в неповрежденной заводской таре, в сухих, неотапливаемых складах, не подвергающихся перегреву солнцем. Повышенная влажность, высокая температура и свободный доступ воздуха отрицательно влияют на качество препаратов. По истечении гарантийного срока хранения препарат можно использовать только после лабораторной проверки его энтомоцидной активности.

Патогенность и токсичность бактериальных препаратов для теплокровных животных невелика. Бактерии могут вызывать аллергические заболевания у людей. При работе с бактериальными препаратами необходимо соблюдать меры предосторожности, исключающие их попадание в организм человека.

Вирусные препараты оказывают только кишечное воздействие, отличаются высокой видоспецифичностью (обычно к ним восприимчивы один, реже - два-три близкородственных вида). В качестве активного начала содержат особые белковые образования - полиэдры (имеют форму многогранников) или гранулы (имеют овальную форму), внутри к-рых заключены вирусные частицы (вирионы). Заглатываемые с кормом полиэдры растворяются в щелочной среде кишечника насекомого, вирусы проникают в ткани и поражают ядра (ядерный полиэдроз) или цитоплазму (цитоплазмен-

БИОЛОГИЧЕСКИЙ

ный полиэдроз) живых клеток. Вирусными заболеваниями (вирозами) поражаются личинки (гусеницы) и куколки. По мере развития болезни у гусениц снижается активность передвижения и питания, цвет тела меняется (светлеет или темнеет), ткани разжижаются, гусеницы часто повисают, прикрепившись к веткам, листьям, хвое. Покровы тела разрываются, при этом вытекает бурая жидкость без запаха, насыщенная полиэдрами. Эта жидкость, попав на листья (хвою), становится источником заражения др. насекомых в популяции вредителя. От заражения до гибели гусениц проходит 10-15 сут, иногда больше, это зависит от погодных условий, активности питания личинок.

Вирусные препараты получают путем выделения вирусной биомассы погибших и больных насекомых. Применяют в виде водных суспензий путем опрыскивания наземным или авиационным способом. Патогенная активность препаратов для насекомых выражается количеством полиэдров, содержащихся в 1 г препарата. Для теплокровных нетоксичны.

В настоящее время в лесном хозяйстве против рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertiffer) применяют вирусный препарат вирин-дипирон Ж, к-рый вызывает ядерный полиэдроз кишечного типа. Препарат выпускают в виде концентрированной суспензии полиэдров в 50 %-м глицерине. Титр препарата - 1 млрд полиэдров/мл. Расход препарата при авиационной обработке 10-40 мл/га.

В 1960-1990 гг. в России были разработаны и внесены в «Каталог»: вирин-ПШМ - против шелкопряда-монашенки (Lymantria monacha), вызывает ядерный полиэдроз общего типа; вирин-ГСШ - вызывает гранулез у гусениц сибирского коконопряда (Dendrolimus sibiricus); вирин-КШ - против кольчатого шелкопряда (Malacosoma neustria), вызывает ядерный полиэдроз общего типа). Однако в промышленных масштабах эти препараты не применялись. До 2003 г. для защиты леса от гусениц непарного шелкопряда (Lymantria dispar) успешно применяли вирусный препарат вирин-ЭНШ.

Грибные препараты содержат в качестве активного начала споры несовершенных грибов и оказывают кишечное и контактное воздействие на насекомых, вызывая микозы. Одним из главных экологических факторов, влияющих на инсектицидную активность грибов, является высокая влажность окружающей среды. В 1970-1990 гг. для нужд сельского и лесного хозяйства выпускали препарат боверин на основе гриба белая мускардина (Beauveria bassiana). Для производства грибных препаратов разработаны различные питательные среды, на к-рых выращивают грибы поверхностным или глубинным способом. Существуют эффективные штаммы энтомопатогенных грибов против лесных вредителей.

Биологические фунгициды (антибиотики) - биологически активные вещества органического происхождения, подавляющие жизнеспособность или вызывающие гибель микроорганизмов. Они продуцируются микроорганизмами (бактериями, актиномицета-ми, грибами), а также растениями (фитонциды) и животными. Обладают избирательным действием на микроорганизмы. Биологические фунгициды применяют для борьбы с болезнями растений. Проникая в корни и листья, они распространяются по тканям растений и передают им антибиотическую активность. В тканях

находятся в неизменном виде или превращаются в более активные вещества, к-рые воздействуют на обмен веществ растений, повышая их устойчивость к патогенным микроорганизмам. Биологические фунгициды могут повышать всхожесть семян, ускорять рост растений, стимулировать образование корней. «Каталогом» 2004 г. для сельского хозяйства рекомендован ряд микробиологических препаратов против болезней растений (бактофит, агат-25К, бинорам, планриз, фитолавин и др.).

Лит.: Крушев, Л. Т. Биологические методы защиты леса от вредителей. - М., 1973; Защита растений. Термины и определения. ГОСТ 21507 (СТ СЭВ 1740—79). - М., 1984; Защита леса от вредителей и болезней : справоч. / А. Д. Маслов [и др.] - М., 1988; Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты. - М., 2001; Наставление по авиационному применению биологических и химических средств защиты леса от хвое- и листогрызущих насекомых, 2001; Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации, 2004; Голосова, М. А. Насекомые - вредители леса. Биологическое регулирование популяций. - М., 2004. См. также: газон.

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВОЗРАСТ

(син. - физиологический возраст), этап индивидуального развития организма (онтогенеза) в момент наблюдения, характеризуемый специфическим набором морфологических, анатомических, физиологических и др. признаков. Б. в. отражает этапы жизни индивида: младенчество, молодость, зрелость, старость.

Для определения Б. в. растений используют шкалу возрастных (онтогенетических) состояний, разработанную Т. А. Работновым (см. Онтогенез). Возрастные изменения происходят в структуре и функциях организма. Индикатором возрастных состояний являются, гл. обр., морфологические изменения, коррелятивно связанные с функциональными. Календарный возраст (см. Абсолютный возраст) и Б. в. всегда сопряжены между собой, однако их соотношение не всегда однозначно. Особи одного календарного возраста могут находиться на разных этапах своего онтогенетического развития, т. е. быть в разных возрастных состояниях, и наоборот, особи одного возрастного состояния могут быть разного календарного возраста.

В экологических исследованиях определение Б. в. имеет большее значение, чем определение календарного возраста, по следующим причинам: 1) разные особи одного и того же вида достигают определенного возрастного состояния в разные календарные сроки, но поскольку они находятся на одном и том же этапе индивидуального развития, роль их в популяции и сообществе одинакова; 2) особи растений разных видов и разных жизненных форм проходят одни и те же этапы онтогенеза в течение разного времени, поэтому сравнительная оценка их роли в сообществе может быть проведена только на основе Б. в. Кроме того, определение абсолютного возраста у большинства растений (в т. ч. и у многих видов деревьев) часто вызывает затруднение, а определение Б. в. всегда реально.

Лит.: Кренке, Н. П. Теория циклического старения и омоложения растений и ее практическое примене-

55

БИОЛОГИЧЕСКИЙ

ние. - М., 1940; Работнов, Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИНАН СССР. Сер. 3. - Вып. 6. - 1950; Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). - М., 1988; Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 1. - М., 2004.

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ЗАПАС,

общее количество биологической сырьевой массы на исследуемой территории. Выражается в единицах массы - килограммах, тоннах. Для определения Б. з. необходимо знать площадь территории, для к-рой он определяется, и урожайность данного вида сырья на ней. Площадь определяют, используя картографические материалы, статистические данные, материалы лесоустройства или в период полевых наблюдений, когда измеряют площадь конкретных зарослей какого-либо вида сырьевого растения. Урожайность определяют, используя данные региональных нормативно-справочных таблиц или в полевых условиях {метод учетных площадок, метод модельных экземпляров, метод ключевых участков и др.). Выбор методов оценки Б. з. обусловлен размерами обследуемой территории, требуемой точностью его оценки, имеющимися средствами, видом растительного сырья, его особенностями и др. факторами. Б. з. - одна из основных ресурсоведческих характеристик сырьевого растения.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ,

внедрение в экологические системы и распространение нехарактерных видов живых организмов, к-рые приводят к нежелательным изменениям или вызывают массовые заболевания растений, животных или человека.

Самыми опасными биологическими загрязнителями для человека или сельскохозяйственных животных являются патогенные микроорганизмы. В этом случае Б. з. происходит, если в атмосферу, почву, воду или продукты питания попадают необеззараженные сельскохозяйственные или бытовые стоки, содержащие органические вещества. Такое Б. з. может стать причиной опасных эпидемий.

Источником Б. з. могут быть зараженные сельскохозяйственные животные, поэтому их захоронение осуществляют в глубоких скотомогильниках или перерабатывают на специальных предприятиях. При высоких температурах болезнетворные микроорганизмы погибают, а из животной массы получают жир, используемый для производства мыла и в кожевенной промышленности, а также кормовые добавки.

Биологическими загрязнителями в лесных экосистемах также могут стать адвентивные виды или интро-дуценты. Напр., проникновение возбудителя голландской болезни вяза (Graphium ulmi) в вязовые леса России привело к практически полному их исчезновению. Классическим примером Б. з., когда биологическими загрязнителями становятся адвентивные (заносные) животные, является натурализация кролика в Австралии и ее последствия. В течение второй половины XX в. в результате интродукции, проводимой в лесном хозяйстве, в пойменные леса рек бассейнов Волги и Урала стал активно внедряться клен ясенелистный (Acer negundo). Во многих регионах европейской части России лесные опушки и поляны интенсивно заселяет бор-

щевик Сосновского (Heracleum sosnowskyi), хотя изначально это растение было завезено из Кавказа для внедрения в сельскохозяйственное производство. Интродукция люпина многолистного, проводимая для повышения продуктивности сельскохозяйственных земель, привела к его широкому распространению и снижению видового разнообразия естественных сообществ.

Ощутимый вред лесному хозяйству наносят такие биологические загрязнители, как инвазионные виды насекомых-фитофагов.

В искусственных экосистемах (напр. в агробиоцено-зах) биологическими загрязнителями могут статьруде-ральные растения.

Лит.: Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов. - М., 2002.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ,

биоразнообразие,

разнообразие живых организмов и их природных сочетаний. Согласно Конвенции о Б. р., принятой 22 мая 1992 г. в Найроби (Кения) и открытой для подписания 5 июня 1992 г. на Конференции ООН по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро (Бразилия), Б. р. означает «вариабельность живых организмов из всех источников, включая, среди прочего, наземные, морские и иные водные экосистемы и экологические комплексы, частью которых они являются; это понятие включает в себя разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем». Сохранение Б. р. принадлежит к числу основных экологических проблем современности. В настоящее время науке известно около 2,5 млн видов живых организмов, причем 74 % видов связано с тропическим поясом, 24 - с умеренными широтами и 2 % - с полярными районами. Считается, что этот список не полон, т. к. не выявлены многие виды мелких животных (в частности насекомые и паукообразные), грибов и бактерий. Ученые предполагают, что общее число видов на планете составляет от 5 до 30 млн. Б. р. разных групп организмов существенно различается. Самая богатая видами группа организмов - насекомые, к-рых насчитывается почти 1,5 млн видов. Природные экологической системы полностью уничтожены или существенно изменены на 1/5 суши. С 1600 г. зарегистрировано исчезновение 484 видов животных и 654 видов растений. В действительности же количество исчезнувших видов значительно больше. В Красный список Международного союза охраны природы (Красную книгу МСОП) занесено более 9 тыс. видов животных и около 7 тыс. видов растений, к-рым грозит уничтожение. Сокращение Б. р. ведет к дестабилизации биоты, утрате целостности биосферы и необходимых условий для существования и устойчивого развития человечества. Проблема сохранения Б. р. приобрела глобальное значение и обсуждается на самых разных уровнях не только учеными, но и политиками и дипломатами. Конвенцию о Б. р. подписало подавляющее большинство государств, в т. ч. Россия (1995). Согласно условиям Конвенции, каждая страна разрабатывает национальную стратегию, планы или программы сохранения и устойчивого использования Б. р., а также предусматривает необходимые для этого меры. Национальная стратегия сохранения Б. р. в России была разработана в 2001 г. Российской академией наук и Министерством природных ресурсов РФ.

БИОСФЕРА

Для сохранения Б. p. in situ (в местах естественного обитания) создаются особо охраняемые природные территории. В России этой цели служат 100 государственных природных заповедников (по данным на 01.01.2004 г.) общей площадью более 33,5 млн га, 35 национальных парков (7 млн га), 91 государственный заказник (14,2 млн га) и др. Особое внимание обращается на сохранение биологических ресурсов, имеющих фактическую или потенциальную ценность и полезность для человечества. Сохранение Б. p. ex situ (вне мест естественного обитания) в зоопарках и ботанических садах предусматривает создание искусственных условий для существования находящихся в опасности видов и их возможной реинтродукции в места естественного обитания.

Обеспечение сохранения Б. р. должно основываться на надежной инвентаризации таксонов, к-рая в настоящее время еще далека от завершения. Относительно полно выявлено Б. р. млекопитающих, птиц, рыб, земноводных и пресмыкающихся, значительно слабее изучены в этом отношении растения (в т. ч. сосудистые) и насекомые. Изученность Б. р. бактерий составляет всего около 10 %, грибов и лишайников - 8, вирусов - 4 %.

Важную роль в сохранении Б. р. играет Россия, обладающая большой территорией, зачастую малоосвоенной. В ее пределах насчитывается около 11,4 тыс. видов сосудистых растений, более 9 тыс. видов водорослей. Фауна позвоночных включает 320 видов млекопитающих, 732 - птиц, 75 - пресмыкающихся, 27 - земноводных, 269 - рыб, 8 видов круглоротых, что составляет около 2,7 % мирового Б. р. Огромным числом видов представлены беспозвоночные (в т. ч. членистоногие -около 12 тыс., насекомые - около 100 тыс.), при этом количество вновь обнаруженных видов постоянно увеличивается.

Страны-участницы Конвенции по сохранению Б. р. обязуются принимать меры по восстановлению деградировавших экосистем и предотвращению интродукции инвазионных видов, а также обеспечивать контроль за состоянием Б. р. посредством его мониторинга. Важной задачей является экологическое просвещение и повышение осведомленности общественности через средства массовой информации и учебные программы.

Выделяется три уровня Б. р.: генетическое, видовое и экосистемное. Генетическое разнообразие отражает изменчивость организмов и популяций внутри вида. Оно определяет способность популяции адаптироваться к меняющимся условиям окружающей среды (см. Генофонд). Видовое разнообразие отражает число видов живых организмов и нередко рассматривается как синоним Б. р. Биологический вид рассматривается как основная единица для учета Б. р. Видовое разнообразие обычно оценивается по отдельным группам организмов: указывается количество видов сосудистых растений (цветковых, голосеменных, папоротников, плаунов, хвощей), мхов, лишайников, грибов, водорослей, насекомых, птиц, млекопитающих, бактерий и т. д. Экосистемное разнообразие оценивается набором экосистем разного типа в пределах крупных территориальных единиц.

Б. р. сообществ может оцениваться по соотношению различных структурно-функциональных элементов. В

качестве таких элементов могут выступать экологические или эколого-ценотические группы видов, а также видовые популяции с разными свойствами. В этом случае речь идет о структурном, или функциональном разнообразии.

Для оценки Б. р. используются показатели видового разнообразия, к-рые были предложены в работах Р. Уиттекера, и стали традиционными в экологии.

Альфа-разнообразие - богатство видами конкретных сообществ. В качестве показателей альфаразнообразия чаще всего используются: видовое богатство -общее число видов в сообществе и видовая насыщенность - среднее число видов на единицу площади (от 1 м² до 1 га). Бета-разнообразие - изменчивость альфа-разнообразия при переходе от одного типа сообщества к др. Бета-разнообразие оценивается индексами сходства и гетерогенности. Напр., индекс Уиттекера рассчитывается по соотношению видового богатства и средней видовой насыщенности в пределах анализируемого типа фитоценоза. В качестве другой характеристики бета-разнообразия можно использовать число типов экосистем в пределах крупных территориальных единиц. Для выделения типов сообществ (синтаксо-нов) используются различных подходы (физиономический, доминантный, флористический). Гамма-разнообразие оценивается по общему числу видов на исследуемой территории. Этот показатель принято относить к крупным территориям, соответствующим ландшафтуили его части.

Лит: Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы. - М., 1980; Биологическое разнообразие лесных экосистем. - М., 1995; Мониторинг биоразнообразия. - М., 1997; Лебедева, Н. В., Дроздов, Н. Н., Криволуцкий, Д. А. Биоразнообразие и методы его оценки. - М., 1999; Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. - М., 2000.

БИОМ (англ. Ыоте, от греч. bios - жизнь и лат. -omat-, -oma - окончание, обозначающее совокупность), совокупность различных групп организмов (сообществ) и среды их обитания в определенной ландшафтно-географической зоне. Б. - крупная системно-географическая единица с эдификаторами растительности, принадлежащими к одной или сходным биоморфам {см. Жизненная форма растений). Примеры Б. - тундра, северные хвойные леса, листопадные леса умеренной зоны, степи умеренной зоны, тропическая саванна, прерии, пустыни, тропические дождевые леса и др. Для Б. хвойных лесов умеренного пояса характерными эдификаторами являются хвойные породы, для Б. степей - многолетние ксерофильные травянистые растения. Каждый Б. имеет специфический животный мир, образующий целостный комплекс с растительностью. Б. включает в себя не только климатически определенную климаксовую растительность, но и эдафические климаксы, а также различные стадии восстановления и развития.

БИОСФЕРА (от греч. bios - жизнь и sphaira - шар), область распространения («оболочка», «слой») жизни на Земле. Охватывает нижний слой атмосферы, гидросферу и верхний слой литосферы. Б. - это глобаль-